Лекция 12. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Корковые зоны. Проекционные корковые зоны: первичные и вторичные. Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий. Третичные корковые зоны.

Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры (внутренней поверхности). 1 - расстройства обоняния (при одностороннем поражении не наблюдаются); 2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - расстройства чувствительности; 4 - центральные параличи или парезы. Данные экспериментальных исследований по разрушению или удалению определенных участков коры и клинические наблюдения свидетельствуют о приуроченности функций к деятельности определенных участков коры. Участок коры большого мозга, обладающий некоторой специфической функцией, называется корковой зоной. Различают проекционные, ассоциативные корковые зоны и двигательные (моторные).

Проекционная корковая зона – это корковое представительство анализатора. Нейроны проекционных зон получают сигналы одной модальности (зрительных, слуховых и т. д.). Различают: - первичные проекционные зоны; - вторичные проекционные зоны, обеспечивающие интегративную функцию восприятия. В зоне того или иного анализатора выделяют также третичные поля, или ассоциативные зоны.

Первичные проекционные поля коры получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в таламусе, промежуточном мозге). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. Нервные волокна поступают в кору больших полушарий главным образом из таламуса (это афферентные входы).

Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную поверхность коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности

Первичные сенсорные области (поля Бродмана): зрительная - 17, слуховая - 41 и соматосенсорная - 1, 2, 3 (в совокупности их принято называть сенсорной корой), моторная (4) и премоторная (6) кора

Первичные сенсорные области (поля Бродмана): зрительная - 17, слуховая - 41 и соматосенсорная - 1, 2, 3 (в совокупности их принято называть сенсорной корой), моторная (4) и премоторная (6) кора Каждое поле коры мозга характеризуется особым составом нейронов, их расположением и связями между ними. Поля сенсорной коры, в которых происходит первичная переработка информации от сенсорных органов, резко отличаются от первичной моторной коры, ответственной за формирование команд для произвольных движений мышц.

В моторной коре преобладают нейроны, по форме напоминающие пирамиды, а сенсорная кора представлена преимущественно нейронами, форма тел которых напоминает зерна, или гранулы, почему их и называют гранулярными. Строение коры большого мозга I. молекулярный II. наружный зернистый III. наружный пирамидный IV. внутренний зернистый V. ганглиозный (гигантских пирамид) VI. полиморфный

Нейроны первичных проекционных зон коры обладающих в основном высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на оттенки цвета, направление движения, характер линий и т. п. Однако в первичны зонах отдельных областей коры находятся также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей и нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбикоретикулярных) систем.

В первичных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности поверхности тела.

Функциональная организация проекционных зон в коре основана на принципе топической локализации. Расположенные рядом друг с другом воспринимающие элементы на периферии (например, участки кожи) проецируются на корковой поверхности также рядом друг с другом.

В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на большую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо).

Поля 17- 19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17 -е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18 -е и 19 -е поля выполняют функцию вторичных полей и получают входы от 17 -го поля.

В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37 -е, 39 -е и 40 -е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи.

Вторичные проекционные поля, получающие информацию из первичных, расположены рядом с ними. Для нейронов этих полей характерно восприятие сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Усложнение детекторных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. Во вторичных зонах (18 -е и 19 -е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др.

Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий - это участки двигательной коры, нейроны которой вызывают двигательный акт. Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности). Эту часть коры занимают поля 4 и 6. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга.

Премоторная зона (поле 6) Премоторная зона коры расположена перед моторной зоной, она отвечает за тонус мышц и осуществляющую координированные движения головы и туловища. Главные эфферентные выходы из коры – аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций.

Третичные или межанализаторные зоны (ассоциативные) Префронтальная зона (поля 9, 10, 45, 46, 47, 11), теменно-височная (поля 39, 40) Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными. Они получают полимодальные входы от сенсорных областей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в психической деятельности (обучения, мышления).

Функции различных зон новой коры: 5 3 7 6 4 1 2 Память, потребности Запуск поведения 1. Затылочная доля – зрительная кора. 2. Височная доля – слуховая кора. 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувствительность. 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная чувствительность и вкус. 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора. 6. Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления. 7. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора: с учетом сенсорных сигналов, сигналов от центров потребностей, памяти и мышления принимает решения о запуске поведенческих программ («центр воли и инициативы»).

Отдельные крупные ассоциативные области расположены рядом с соответствующими сенсорными зонами. Некоторые ассоциативные зоны выполняют лишь ограниченную специализированную функцию и связаны с другим ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, звуковая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов.

Ассоциативные поля теменной доли объединяют информацию, приходящую от соматосенсорной коры (от кожи, мышц, сухожилий и суставов относительно положения тела и его движений) - со зрительной и слуховой информацией, поступающей из зрительной и слуховой коры затылочной и височной долей. Эта объединённая информация помогает иметь точное представление о собственном теле во время передвижений в окружающем пространстве.

Область Вернике и область Брока - две области головного мозга, участвующие в процессе воспроизведения и понимание информации, связанной с речью. Обе области расположены вдоль Сильвиевой борозды (латеральной борозды полушарий мозга). Афазия – полная или частичная утрата речи, обусловленная локальными поражениями головного мозга.

В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро – это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах – более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела (рис. 8.7). Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

Рис. 8.7. Соматотопическое распределение в предцентральной извилине

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В зоне нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм – неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии).

Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психо-эмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразиться на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. В постцентральной извилине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализатора общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на поверхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те области (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со сложными движениями типа письма, речи и т. п. Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувствительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к снижению болевой чувствительности и нарушению стереогноза – узнавания предметов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагается центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоординированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих сознательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптический) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. В области шпорной борозды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной поверхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связанные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Функциональная характеристика корковых зон височной доли. В области верхней височной извилины в глубине боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте.

В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум (сенсорная афазия).

В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области приводят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Функциональная характеристика корковых зон островковой доли.

Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части – к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Функциональная характеристика лимбической системы . Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга, включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампальную извилины и др. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.

Поясная и парагиппокампальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга (рис. 8.8 и 8.9). Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагиппокампальной извилине и крючке располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

Рис. 8.8. Медиальная поверхность головного мозга

Базальные (подкорковые центральные) ядра – скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело, составляющее у низших позвоночных преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело (рис. 8.10).

Рис. 8.9. Лимбическая система

Рис. 8.10. Базальные ганглии

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразного ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер – полосатое тело.

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды.

Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар управляют сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролируют и поддерживают тонус скелетных мышц, а также являются высшим центром регуляции таких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз).

Ядра полосатого тела относятся к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Ограда – это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5–2 см кзади от ее височного полюса, посредством ядер имеет связи с корой большого мозга, со структурами обонятельной системы, с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апатичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

I и II боковые желудочки. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной и нижний рог – в височной доле (рис. 8.11).

Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади – в задний рог, книзу в нижний рог. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.

Рис. 8.11. Желудочки мозга:

1 – левое полушарие головного мозга, 2 – боковые желудочки, 3 – третий желудочек, 4 – водопровод среднего мозга, 5 – четвертый желудочек, 6 – мозжечок, 7 – вход в центральный канал спинного мозга, 8 – спинной мозг

Система желудочков включает парные С-образные полости – боковые желудочки с их передними, нижними и задними рогами, простирающимися соответственно в лобные доли, в височные доли и в затылочные доли полушарий головного мозга. Около 70 % всей цереброспинальной жидкости секретируется сосудистым сплетением стенок боковых желудочков.

Из боковых желудочков жидкость проходит через межжелудочковые отверстия в щелевидную полость третьего желудочка, расположенного в сагиттальной плоскости мозга и разделяющего на две симметричные половины таламус и гипоталамус. Полость третьего желудочка соединяется узким каналом – водопроводом среднего мозга (сильвиевым водопроводом) с полостью четвертого желудочка. Четвертый желудочек несколькими каналами (апертурами) сообщается с подпаутинными пространствами головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса (рис. 8.12, см. рис. 7.2).

Таламус (зрительный бугор) – парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Таламус содержит серое вещество, состоящее из скоплений нейронов, которые образуют ядра таламуса. Ядра разделены тонкими прослойками белого вещества. Исследовано около 40 ядер таламуса. Основными ядрами являются передние, медиальные, задние.

Рис. 8.12. Отделы мозга

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводках заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. У взрослого человека средняя длина эпифиза составляет ~ 0,64 см, а масса ~ 0,1 г. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное – расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус , представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение – из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область – подбугорье) (рис. 8.13).

Рис 8.13. Базальные ядра и промежуточный мозг

Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль.

В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы.

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольщих шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз – железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека.

Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

III желудочек. Полость промежуточного мозга – III желудочек представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение.

Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг

Средний мозг – самая маленькая часть мозга, лежащая между промежуточным мозгом и мостом (рис.8.14 и 8.15). Область над водопроводом называется крышей среднего мозга, и на ней располагаются четыре выпуклости – пластина четверохолмия с верхними и нижними холмиками. Отсюда выходят пути зрительных и слуховых рефлексов, направляющиеся в спинной мозг.

Ножки мозга – это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

Задний мозг

К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Рис. 8.14. Схематическое изображение продольного среза головного мозга

Рис. 8.15. Поперечный срез через средний мозг на уровне верхних холмиков (плоскость среза показана на рис. 8.14)

Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху (см. рис. 8.15). Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия.

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь (рис. 8.16).

Рис. 8.16. Мозжечок: вид сверху и снизу

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «дерево жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра: зубчатое ядро, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пирамидными проводящими путями, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой (рис. 8.17). Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними – нижние мозжечковые ножки.

Рис. 8.17. Ствол мозга; вид сзади. Мозжечок удален, ромбовидная ямка открыта

Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки, где залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.

Кровоснабжение мозга

Кровь в мозг поступает по двум парным артериям: внутренней сонной и позвоночной. В полости черепа обе позвоночные артерии сливаются, вместе образуя основную (базальную) артерию. На основании головного мозга основная артерия сливается с двумя сонными артериями, образуя единое артериальное кольцо (рис.8.18). Такой каскадный механизм кровоснабжения головного мозга гарантирует достаточный кровоток, если какая-нибуь из артерий выйдет из строя.

Рис. 8.19. Артерии на основании головного мозга и вилизиев круг (правое полушарие мозжечка и правая височная доля удалены); Вилизиев круг показан пунктирной линией

От артериального кольца отходят три сосуда: передняя, задняя и средняя мозговые артерии, питающие полушария головного мозга. Эти артерии идут по поверхности головного мозга, а уже от них вглубь мозга кровь доставляется более мелкими артериями.

Систему сонных артерий называют каротидным бассейном, который обеспечивает 2/3 потребностей мозга в артериальной крови и кровоснабжает передние и средние отделы мозга.

Систему артерий «позвоночная – основная» называют вертебробазилярным бассейном, который обеспечивает 1/3 потребностей головного мозга и доставляет кровь в задние отделы.

Отток венозной крови происходит преимущественно через поверхностные и глубокие мозговые вены и венозные синусы (рис. 8.19). В конечном счете кровь направляется во внутреннюю яремную вену, которая выходит из черепа через яремное отверстие, расположенное на основании черепа сбоку от большого затылочного отверстия.

Оболочки мозга

Оболочки головного мозга защищают его от механических повреждений и от проникновения инфекций и токсических веществ (рис. 8.20).

Рис. 8.19. Вены и венозные синусы головного мозга

Рис.8.20. Коронарный срез через череп оболочки и мозг

Первая оболочка, защищающая мозг, носит название «мягкая мозговая оболочка». Она тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и полости (желудочки), имеющиеся в толще самого мозга. Желудочки мозга заполнены жидкостью, которую называют ликвором или спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Твердая мозговая оболочка непосредственно примыкает к костям черепа. Между мягкой и твердой оболочкой располагается паутинная (арахноидальная) оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство (подпаутинное или субарахноидальное пространство), заполненное ликвором. Над бороздами мозга паутинная оболочка перекидывается, образуя мостик, а мягкая сливается с ними. Благодаря этому между двумя оболочками образуются полости, называемые цистернами. В цистернах находится цереброспинальная жидкость. Эти цистерны защищают мозг от механических травм, выполняя роль «подушек безопасности».

Нервные клетки и сосуды окружены нейроглией – специальными клеточными образованиями, которые выполняют защитную, опорную и обменную функции, обеспечивая реактивные свойства нервной ткани и участвуя в образовании рубцов, в реакциях воспаления и т.п.

При повреждениях головного мозга включается механизм пластичности, когда сохранившиеся структуры головного мозга берут на себя функции пораженных участков.

Глава 2. Анализаторы

2.1. Зрительный анализатор

2.1.1. Структурно-функциональная характеристика

2.1.2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

2.1.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

2.2. Слуховой анализатор

2.2.1. Структурно-функциональная характеристика

2.3. Вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы

2.3.1. Вестибулярный анализатор

2.3.2. Двигательный (кинестетический) анализатор

2.4. Внутренние (висцеральные) анализаторы

2.5. Кожные анализаторы

2.5.1. Температурный анализатор

2.5.2. Тактильный анализатор

2.6. Вкусовой и обонятельный анализаторы

2.6.1. Вкусовой анализатор

2.6.2. Обонятельный анализатор

2.7. Болевой анализатор

2.7.1. Структурно-функциональная характеристика

2.7.2. Виды боли и методы ее исследования

1 _ Легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь;

2.7.3. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

Глава 3. Системный механизм восприятия

ЧастьIii. Высшая нервная деятельность Глава 4. История. Методы исследования

4.1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр

4.2. Развитие представлений о внд

4.3. Методы исследования внд

Глава 5. Формы поведения организма и память

5.1. Врожденные формы деятельности организма

5.2. Приобретенные формы поведения (научение)

5.2.1. Характеристика условных рефлексов

Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов

5.2.2. Классификация условных рефлексов

5.2.3. Пластичность нервной ткани

5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов

5.2.5. Торможение условных рефлексов

5.2.6. Формы научения

5.3. Память*

5.3.1. Общая характеристика

5.3.2. Кратковременная и промежуточная память

5.3.3. Долговременная память

5.3.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

Глава 6. Типы внд и темперамент в структуре индивидуальности

6.1. Основные типы внд животных и человека

6.2. Типологические варианты личности детей

6.3. Основные положения по формированию типа вид и темперамента индивидуальности

6.4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе

6.5. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани

6.6. Роль генотипа и среды в формировании личности

Глава 7. Потребности, мотивации, эмоции

7.1. Потребности

7.2. Мотивации

7.3. Эмоции (чувства)

Глава 8. Психическая деятельность

8.1. Виды психической деятельности

8.2. Электрофизиологические корреляты психической деятельности

8.2.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма

8.2.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы

8.3. Особенности психической деятельности человека

8.3.1. Деятельность и мышление человека

8.3.2. Вторая сигнальная система

8.3.3. Развитие речи в онтогенезе

8.3.4. Латерализация функций

8.3.5. Социально-детерминированное сознание*

8.3.6. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга

Глава 9. Функциональное состояние организма

9.1. Понятия и нейроанатомия функционального состояния организма

9.2. Бодрствование и сон. Сновидения

9.2.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна

9.2.2. Механизмы бодрствования и сна

9.3. Гипноз

Глава 10. Организация поведенческих реакций

10.1. Уровни интегративной деятельности мозга

10.2. Концептуальная рефлекторная дуга

10.3. Функциональная система поведенческого акта

10.4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта

10.5. Активность нейронов и поведение

10.6. Механизмы управления движением

Приложение. Практикум по физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности

1. Физиология сенсорных систем*

Работа 1.1. Определение поля зрения

Границы полей зрения

Работа 1.2. Определение остроты зрения

Работа 1.3. Аккомодация глаза

Работа 1.4. Слепое пятно (опыт Мариотта)

Работа 1.5. Исследование цветового зрения

Работа 1.6. Определение критической частоты слияния мельканий (кчсм)

Работа 1.7. Стереоскопическое зрение. Диспарантность

Работа 1.8. Исследование слуховой чувствительности к чистым тонам у человека (тональная аудиометрия)

Работа 1.9. Исследование костной и воздушной проводимости звука

Работа 1.10. Бинауральный слух

Работа 1.11. Эстезиометрия кожи

Показатели пространственной тактильной чувствительности кожи

Работа 1.12. Определение порогов вкусовой чувствительности (густометрия)

Показатели порогов вкусовой чувствительности

Работа 1.13. Функциональная мобильность сосочков языка до и после приема пищи

Показатели функциональной мобильности вкусовых сосочков языка

Работа 1.14. Термоэстезиометрия кожи

Определение плотности расположения терморецепторов

Изучение функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Показатели функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Работа 1.15. Определение чувствительности обонятельного анализатора (ольфактометрия)

Пороги обоняния различных пахучих веществ

Работа 1.16. Изучение состояния вестибулярного анализатора с помощью функциональных проб у человека

Работа 1.17. Определение порогов различения

Пороги различения ощущения массы

2. Высшая нервная деятельность

Работа 2.1. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека

Работа 2.2. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и на слово «звонок» у человека

Работа 2.3. Исследование биоэлектрической активности коры большого мозга – электроэнцефалография

Работа 2.4. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека

Набор цифр для исследования кратковременной памяти

Работа 2.5. Связь реактивностис личностными чертами – экстраверсией, интроверсией и нейротизмом

Работа 2.6. Роль словесных раздражителей в возникновении эмоций

Работа 2.7. Исследование изменений ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Изменения ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Работа 2.8. Изменение параметров вызванного потенциала (вп) на вспышку света

Влияние произвольного внимания на вызванные потенциалы

Работа 2.9. Отражение семантики зрительного образа в структуре вызванных потенциалов

Параметры вп при семантической нагрузке

Работа 2.10. Влияние цели на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от поставленной цели

Работа 2.11. Влияние обстановочной афферентации на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от обстановочной афферентации

Работа 2.12. Определение устойчивости и переключаемости произвольного внимания

Работа 2.13. Оценка трудоспособности человека при выполнении работы, требующей внимания

Корректурная таблица

Показатели функционального состояния испытуемого

Результаты трудовой деятельности испытуемого

Работа 2.14. Значение памяти и доминирующей мотивации в целенаправленной деятельности

Результаты суммирования цифр

Работа 2.15. Влияние умственного труда на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы

Работа 2.16. Роль обратной афферентации в оптимизации режима деятельности оператора у компьютера

Работа 2.17. Автоматический анализ показателей сердечно-сосудистой системы на разных стадиях образования двигательного навыка

Работа 2.18. Анализ скорости обучения оператора в детерминированных средах

Работа 2.19. Применение компьютера для изучения кратковременной памяти

Рекомендуемая литература

Содержание

2. Высшая нервная деятельность 167

Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

"

Значение различных участков коры полушарий

головного мозга.

2. Двигательные функции.

3. Функции кожной и проприорицептивной

чувствительности.

4. Слуховые функции.

5. Зрительные функции.

6. Морфологические основы локализации функций в

коре головного мозга.

Ядро двигательного анализатора

Ядро слухового анализатора

Ядро зрительного анализатора

Ядро вкусового анализатора

Ядро кожного анализатора

7. Биоэлектрическая активность головного мозга.

8. Литература.

ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ КОРЫ БОЛЬШИХ

ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.

В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например двигательного анализатора, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.

Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.

И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.

Рисунок 1. Схема связи отделов коры с рецепторами.

1 – спинной или продолговатый мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга

В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.

В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.

Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.

Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.

Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.

Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по спинному мозгу, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария. Вот почему кровоизлияние, ранение или какое-либо другое поражение одной из сторон больших полушарий влечет за собой нарушение двигательной деятельности мышц противоположной половины тела.

Рисунок 2. Схема отдельных областей коры больших полушарий головного мозга.

1 – двигательная область;

2 – область кожной

и проприорицептивной чувствительности;

3 – зрительная область;

4 – слуховая область;

5 – вкусовая область;

6 – обонятельная область

В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей, затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.

Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.

Функции кожной и проприоцептивной чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.

Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.

Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.

Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.

Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.

Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

П
о И.П.Павлову, центр-это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

Рисунок 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхносгь. Объяснение в тексте.

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.

2. Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (зрительный анализатор, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.

3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).

4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.

5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.

Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.

1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где проецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.

2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus Icarmus, в поле 77 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза. При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепотa. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстанвке.

3. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней постцентральной извилине, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощу-ний. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.

Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.

4. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 7, 2, 3) и в пе верхней теменной области (поля 5 и 7).

Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь - стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.

Биоэлектрическая активность головного мозга.

Отведение биопотенциалов головного мозга - электроэнцефалография-дает представление об уровне физиологической активности головного мозга. Кроме метода электроэнцефалографии-записи биоэлектрических потенциалов, используется метод энцефалоскопии-регистрации колебаний яркости свечения множества точек мозга (от 50 до 200).

Электроэнцефалограмма является интегративным пространственно-временным показателем спонтанной электрической активности мозга. В ней различают амплитуду (размах) колебаний в микровольтах и частоту колебаний в герцах. В соответствии с этим в электроэнцефалограмме различают четыре типа волн: -, -, - и -ритмы. Для -ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц, при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Он регистрируется только у людей и высших обезьян в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят -ритм.

У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, -ритм может вообще отсутствовать.

Для деятельного мозга характерен (-ритм. Это электрические волны с амплитудой от 5 до 30 мкВ и частотой от 15 до 100 Гц Он хорошо регистрируется в лобных и центральных областях головного мозга. Во время сна появляется -ритм. Он же наблюдается при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов -ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда от 100 до 150 мкВ Во время сна появляется и -ритм - медленные (с частотой 0,5-3,5 Гц), высокоамплитудные (до 300 мкВ) колебания электрической активности мозга.

Помимо рассмотренных видов электрической активности, у человека регистрируется Е-волна (волна ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волна ожидания регистрируется при выполнении сознательных, ожидаемых действий. Она предшествует появлению ожидаемого раздражителя во всех случаях, даже при неоднократном его повторении. По-видимому, ее можно рассматривать как электроэнцефалографический коррелят акцептора действия, обеспечивающего предвидение результатов действия до его завершения. Субъективная готовность отвечать на действие стимула строго определенным образом достигается психологической установкой (Д. Н. Узнадзе). Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды, с частотой от 14 до 22 Гц, появляются во время сна. Различные формы жизне деятельности приводят к существенному изменению ритмов биоэлектрической активности мозга.

При умственной работе усиливается -ритм, -ритм при этом исчезает. При мышечной работе статического характера наблюдается десинхронизация электрической активности мозга. Появляются быстрые колебания с низкой амплитудой.Во время динамической работы пе-. риоды десинхронизированной и синхронизированной активности наблюдаются соответственно в моменты рабогы и отдыха.

Образование условного рефлекса сопровождается десинхронизацией волновой активности мозга.

Десинхронизация волн происходит при переходе от сна к бодрствованию. При этом веретенообразные ритмы сна сменяются

-ритмом, увеличивается электрическая активность ретикулярной формации. Синхронизация (одинаковые по фазе и направлению волны)

характерна для тормозного процесса. Она наиболее отчетливо выражена при выключении ретикулярной формации стволовой части мозга. Волны электроэнцефалограммы, по мнению большинства исследователей, являются результатом суммации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Электрическая активность мозга не является простым отражением обменных процессов в нервной ткани. Установлено, в частности, что в импульсной активности отдельных скоплений нервных клеток обнаруживаются признаки акустического и семантического кодов.

Кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга. Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с...

Затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление. Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и...

Подход к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый раздел физиологии - «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о механизмах работы больших полушарий головного мозга. БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Поведение животных и человека представляет собой сложную систему взаимосвязанных...

Кора полушарий большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Количество нейронов в шестислойной коре у человека достигает 10 -- 14 млрд. Каждый из них связан с помощью синапсов с тысячами других нейронов. Располагаются они правильно ориентированными «колонками».

Различные рецепторы воспринимают энергию раздражения и передают ее в виде нервного импульса в кору головного мозга, где происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды. В коре головного мозга располагаются центры (корковые концы анализаторов, которые не имеют строго очерченных границ), регулирующие выполнение определенных функций (рис.1).

Рис.1. Корковые центры анализаторов

1 -- ядро двигательного анализатора; 2 -- лобная доля; 3 -- ядро вкусового анализатора; 4 - двигательный центр речи (Брока); 5 - ядро слухового анализатора; 6 - височный центр речи (Вернике); 7 - височная доля; 8 -- затылочная доля; 9 -- ядро зрительного анализатора; 10 -- теменная доля; 11 - ядро чувствительного анализатора; 12 - срединная щель.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора чувствительности (температурной, болевой, осязательной, мышечного и сухожильного чувства) противоположной половины тела. Причем вверху расположены проекции нижних конечностей и нижних отделов туловища, а внизу проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Пропорции тела весьма искажены (рис.2), ибо на представительство в коре кистей, языка, лица и губ приходится значительно большая площадь, чем на туловище и ноги, что соответствует их физиологической значимости.

Рис. 2. Чувствительный гомункулус

1 -- fades superolateralis hemispherii (gyrus post-centralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sul. lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.

Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).

Рис.3. Двигательный гомункулус

1 -- facies superolateralis hemispherii (gyrus precent-ralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sulcus lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.

Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральнои извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).

Ядро двигательного анализатора находится главным образом в пред центральной извилине («двигательная область коры»), и здесь пропорции частей тела человека, как и в чувствительной зоне, весьма искажены (рис.3). Размеры проекционных зон различных частей тела зависят не от их действительной величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушарий большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. Двигательные области каждого из полушарий, весьма специализированные у человека, связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, то мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. От двигательной коры нервные импульсы направляются к нейронам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам.

В коре височной доли находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой стороны.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли. Причем ядро правого полушария связано проводящими путями с латеральной (височной) половиной сетчатки правого глаза и медиальной (носовой) половиной сетчатки левого глаза; левого - с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.

На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Эти области называются ассоциативными. Они обеспечивают связи между различными центрами, участвуют в восприятии и обработке сигналов, объединении получаемой информации с эмоциями и информацией, заложенной в памяти. Современные исследования позволяют считать, что в ассоциативной коре расположены чувствительные центры высшего порядка (V. Mountcastle, 1974).

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли вблизи ядра двигательного анализатора. Центры зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у «правшей» локализируются лишь в левом полушарии, а у «левшей» -- в большинстве случаев тоже слева. Однако они могут располагаться справа или в обоих полушариях (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). По-видимому, лобные доли являются морфологической основой психических функций человека и его разума. При бодрствовании наблюдается более высокая активность нейронов лобных долей. Определенные области лобных долей (так называемая префронтальная кора) связаны многочисленными связями с различными отделами лимбической нервной системы, что позволяет считать их корковыми отделами лимбической системы. Префронтальная кора играет наиболее важную роль в эмоциях.

В 1982 г. Р. Сперри был удостоен Нобелевской премии «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий мозга». Исследования Сперри показали, что кора левого полушария отвечает за вербальные (лат. verbalis - словесный) операции и речь. Левое полушарие ответственно за понимание речи, а также за выполнение движений и жестов, связанных с языком; за математические расчеты, абстрактное мышление, интерпретацию символических понятий. Кора правого полушария контролирует выполнение невербальных функций, она управляет интерпретацией зрительных образов, пространственных взаимоотношений. Кора правого полушария дает возможность распознавать предметы, но не позволяет выразить это словами. Кроме того, правое полушарие распознает звуковые образы и воспринимает музыку. Оба полушария ответственны за сознание и самосознание человека, его социальные функции. Р. Сперри пишет: «Каждое полушарие... имеет как бы отдельное собственное мышление». При анатомическом изучении мозга были выявлены межполушарные различия. В то же время следует подчеркнуть, что оба полушария здорового мозга работают вместе, образуя единый мозг.

---