Основные формы взаимодействия неалельных генов – комплементарность, эпистаз и полимерия. Они преимущественно видоизменяют классическую формулу расщепления за фенотипом, установленную Г. Менделем для дигибридного скрещивания (9:3:3:1).

Комплементарность (лат. complementum – дополнения). Комплементарными, или взаимодополняющими, называются неаллельные гены, которые поодиночке не проявляют своего действия, но при одновременном наличии в генотипе предопределяют развитие нового признака. У душистого горошка окраски цветков обусловлена двумя доминантными неаллельными генами, из них один ген (А) обеспечивает синтез бесцветного субстрата, другой (В) – синтез пигмента. Поэтому при скрещивании растений с белыми цветками (ААbb х ааВВ) все растения в первом поколении F1 (АаВb) имеют окрашенные цветки, а во втором поколении F2 происходит расщепления за фенотипом в соотношении 9:7, где 9/16 растений имеют окрашенные цветки и 7/16 – неокрашенные.

У человека нормальный слух обусловлен комплементарным взаимодействием двух доминантных неаллельных генов D и Е, из них один определяет развитие завитка, другой – слухового нерва. Люди с генотипами D–Е– имеют нормальный слух, с генотипами D–ее и ddЕ– – глухие. В браке, где родители глухие (DDee ´ ddEE), все дети будут иметь нормальный слух (DdEe).

Епистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного, гена. Первый ген называется эпистатическим, или супрессором (ингибитором), другой, неаллельний, ген – гипостатическим. Если эпистатический ген – доминантный, эпистаз называют доминантным (А>В). И, наоборот, если эпистатический ген рецессивный, эпистаз – рецессивный (аа>В или аа >вв). Взаимодействие генов при эпистазе противоположно комплементарности.

Пример доминантного эпистаза . У кур доминантный аллель С одного гена обуславливает развитие окраски перья, но доминантный аллель І другого гена является его супрессором. Поэтому куры с генотипом І–С– – белые, а с генотипами ііСС и ііСс – окрашенные. В скрещивании белых кур (ІІСС х іісс) гибриды первого поколения F1 окажутся белыми, но при скрещивании F1 между собой во втором поколении F2 состоится расщепления за фенотипом в соотношении 13:3. Из 16 особей 3 будут окрашены (ііСС и ііСс), так как в них отсутствует доминантный ген-супрессор и есть доминантный ген окраски. Другие 13 особей будут белыми.

Примером рецесивного эпистаза может быть бомбейский феномен – необыкновенное наследование групп крови системы АВО, впервые выявленное в одной индийской семье. В семье, где отец имел группу крови І (О), а иметь – ІІІ (В), родилась девочка с группой І (О), она вступила в брак с мужчиной с группой крови ІІ(А) и у них родилось две девочки: одна из группой крови ІV (АВ), другая – с І (О). Рождение девочки с ІV (АВ) группой крови в семье, где отец имел ІІ (А), а мама – І (О) было необыкновенным. Генетики объяснили этот феномен так: девочка с группой ІV (АВ) унаследовала аллель ІА от отца, а аллель ІВ – от матери, но у матери аллель ІВ фенотипически не проявлялся, так как в ее генотипе присутствовал редкий рецессивний эпистатический ген s в гомозиготном состоянии, который спровоцировал фенотипичное проявление аллеля ІВ.

Гипостаз – взаимодействие неалельных генов, при котором доминантный ген одной аллельной пары подавляется эпистатическим геном из другой аллельной пары. Если ген А подавляет ген В (А>В), то по отношению к гену В взаимодействие неаллельных генов называется гипостазом, а по отношению к гену А – эпистазом.

Полимерия – взаимодействие неаллельных генов, при котором один и и тот же признак контролируют несколько доминантных неаллельных генов, которые действуют на этот признак однозначно, в равной степени, усиливая его проявление. Такие однозначные гены называют полимерными (множественными, полигенами) и их обозначают одной буквой латинского алфавита, но с разными цифровыми индексами. Например, доминантные полимерные гены – А1, А2, А3 и т.д., рецессивные – а1, а2, а3 и т.д. Соответственно обозначают генотипы – А1А1А2А2А3А3, а1а1а2а2а3а3. Признаки, которые контролируются полигенами, называют полигенными, а наследования этих признаков – полигенным, в отличие от моногенного, где признак контролируется одним геном. Явление полимерии впервые описал в 1908 г. шведский генетик Г. Нильсон-Эле при изучении наследования цвета зерна пшеницы.

Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной . При кумулятивной полимерии каждый ген в отдельности имеет слабое действие (слабую дозу), но количество доз всех генов в конечном результате суммируется, так что степень выражения признака зависит от числа доминантных аллелей. За типом полимерии у человека наследуются рост, масса тела, цвет кожи, умственные способности, величина артериального давления. Так, пигментация кожи у человека определяется 4-6 парами полимерных генов. В генотипе коренных жителей Африки имеются преимущественно доминантные аллели (Р1Р1Р2Р2Р3Р3Р4Р4), у представителей европеоидной рассы – рецессивные (p1p1p2p2p3p3p4p4). От брака темнокожего и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи – мулаты (Р1р1P2р2P3р3P4р4). Если супруги – мулаты, то возможное рождение детей с пигментацией кожи от максимально светлой к максимально темной.

Полигенно в типичных случаях наследуются количественные признаки. Тем не менее в природе существуют примеры полигенного наследования качественных признаков, когда конечный результат не зависит от числа доминантных аллелей в генотипе – признак или проявляется, или не проявляется (некумулятивная полимерия).

Плейотропия – способность одного гена контролировать несколько признаков (множественное действие гена). Так, синдром Марфана в типичных случаях характеризуется триадой признаков: подвывихом хрусталика глаза, пороками сердца, удлинением костей пальцев рук и ног (арахнодактилия – паучьи пальцы). Этот комплекс признаков контролируется одним аутосомно-доминантным геном, который вызывает нарушения развития соединительной ткани.

Это гены, расположенные в одинаковых местах (локусах) гомологичных хромосом, отвечающие за развитие альтернативных признаков. Взаимодействие аллельных генов происходит только в гетерозиготном состоянии (Аа).

Варианты взаимодействия аллельных генов:

а) полное доминирование,

б) неполное доминирование,

в) кодоминирование,

г) наддоминирование,

д) плейотропное действие гена.

1 . Полное доминирование . Проявляется в тех случаях, когда один аллель
гена (доминантный) полностью скрывает присутствие другого (рецессивного)
аллеля. Например:

А - карие глаза

а - голубые глаза

Человек с генотипом Аа имеет карие глаза.

2. Неполное доминирование . При неполном доминировании фенотип
гибридов первого поколения (Аа) внешне отличаются от родительских особей
(АА) и (аа). Проявление признака является промежуточным по сравнению с
родительскими формами.

Например, при скрещивании гомозиготных растений с красными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов первого поколения цветки оказываются розовыми (Аа).

У человека по типу неполного доминирования наследуется признак, определяющий форму волос: ген кучерявых волос (А) неполностью доминирует над геном прямых волос (а), волнистые волосы определяются генотипом - Аа.

3. Кодоминирование - это взаимодействие двух доминантных аллельных генов. Например, каждый из аллельных генов кодирует определенный белок и у гетерозиготного организма синтезируются два вида белка. По типу кодоминирования у человека наследуется четвертая группа крови (I I).

4. Наддоминир о вание - в гетерозиготном состоянии (Аа) доминантный аллель проявляется в большей степени, чем в гомозиготном (АА). Например, гибриды кукурузы отличаются более высоким ростом, урожайностью зерна по сравнению с гомозиготными растениями Такое явление називается гетерозисом или гибридной силой. У человека но типу наддоминирования проявляется акселерация.

5. Плейотролия - один ген влияет на проявление нескольких признаков, такое явление называется множественным действием одного гена. Например, у человека известная болезнь - синдром Марфана - арахнодактилия («паучьи пальцы») детерминируется доминантным геном, который отвечает за патологическое развитие соединительной ткани, вследствие этого проявляется комплекс патологических признаков - длинные, тонкие («паучьи») пальцы, дефекты развития сердечно-сосудистой системы и подвывих хрусталика (нарушение зрения). В основе таких патологических признаков лежит дефект развития соединительной ткани, обусловленным патологическим геном.

Взаимодействие неаллельных генов

III - I B I B l B i

IV - I A 1 B

Однако, существует редкий эпистатический ген (<р), который в гомозиготном рецессивном (<рд>) состоянии подавляет все доминантные аллели, определяющие группы крови. Вследствие этого у людей с генотипом - срср, фенотипически проявляется первая только группа крови.

Например, у людей с генотипом \ А 1 А <р<р будет проявляться I группа крови, т.к. активность гена 1 А блокируется геном-супрессором (р, который проявляет свою активность в гомозиготном рецессивном состоянии (<рф) - Первая группа крови будет проявляться у людей с такими генотипами:

3. Полимерия - проявление одного признака в зависимости от суммарного действия нескольких неаллельных генов. Причем, чем больше доминантных генов, тем сильнее проявляется признак. Полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с указанием цифрового индекса (А ь А 2).

Примером полимерного действия генов у человека является наследование цвета кожи. Несколько пар (около пяти пар) неалельных доминантных генов, отвечающих за синтез пигмента меланина, который обуславливает темный цвет кожи - А|, А 2 и т. д. Генотипы людей с соответствующими оттенками цвегов кожи могут быть:

А|А|А А 2 - черная кожа А^АгАг - темная aia, A 2 A 2 - смуглая а!а|А 2 а 2 - светлая а!а,а 2 а 2 - белая.

Кроме наследования цвета кожи, полимерными генами у человека определяются большинство количественных признаков, таких как рост, масса тела, интеллектуальные особенности, склонность к повышению артериального давления, устойчивость к инфекционным заболеваниям и другие.

Признаки, которые определяются несколькими парами неаллельных генов, называются полигенными .

Задание 1. Трансформируйте активные конструкции в пассивные:

что заполняет что что скрывает что /присутствие наличие / что угнетает действие чего что подавляет что что блокирует активность чего.

Задание 2. Напишите предложения, раскрывая скобки:

1. Кодоминирование - это явление, когда (гетерозиготное состояние) проявляются признаки обоих генов.

2. Комплементарность проявляется тогда, когда действие одного гена дополняется (действие другого гена).

3. Существует редкий эпистатический ген (ф), который в гомозиготном рецессивном состоянии подавляет (все доминантные аллели групп крови).

4. Активность генов блокируется (эпистатический ген в гомозиготном состоянии).

что обусловлено чем (тем, что...)

Задание 3. Трансформируйте простые предложения в сложные.

1. Нормальный слух обусловлен присутствием двух неаллельных генов ДиЕ.

2. Окраска венчиков цветка обусловлена наличием двух доминантных генов А и В.

3. Группы крови по системе АВО обусловлены наследованием трех аллелей одного типа (1 А, 1В, Ю).

Задание 4. Прочитайте информацию. Скажите, по каким признакам различаются аллельные и неаллельные гены:

а) аллельные гены - это гены, расположенные в одинаковых местах гомологичных хромосом. Взаимодействие происходит только в гетерозиготном состоянии;

б) неаллельные гены - это гены, которые расположены в негомологичных хромосомах. Взаимодействие между неаллельными генами происходит в том случае, если они отвечают за развитие одного какого-либо признака.

Задание 5. Прочитайте текст 1 «Взаимодействие аллельных генов» и дайте определение каждого из вариантов взаимодействия аллельных генов.

Задание 6. Прочитайте часть текста «Эпистаз» и ответьте на вопрос: «Что понимают под...?»

а) эпистазом;

б) доминантным эпистазом;

в) «бомбейским феноменом»?

Задание 7. Расскажите о полимерии по следующему плану.

1. Определение полимерии.

2. Зависимость степени проявления признака от количества доминантных генов.

3. Признаки, определяемые полимерными генами.

4. Пример полимерного действия генов.

Решение типовых задач

Взаимодействие аллельных генов (неполное доминирование)

I. У человека прямые волосы - рецессивный признак, а курчавые -неполностью доминируют над прямыми, у гетерозигот проявляются волнистые волосы. Какие дети могут быть у родителей с волнистыми волосами?

Обозначим гены:

А - курчавые волосы

а - прямые волосы

Аа - генотип человека с волнистыми волосами.

Схема брака:

Р: $Аа х с?Аа

Гаметы: А, а А, а

F| : АА; Аа, Аа; аа

курчавые волнистые прямые волосы волосы волосы

Ответ : 25% детей будут иметь курчавые волосы (ЛА), 25% - прямые волосы (аа) и 50% - волнистые волосы (Аа).

Взаимодействие аллельных генов (кодоминированис)

2. Мужчина со II группой крови (гомозиготный) женился на женщине с III группой крови (гомозигота). Обозначте:

б) генотипы родителей;

в) напишите схему брака;

д) определите, какие группы крови могут быть детей;

е) какое взаимодействие аллельных генов проявилось в данной ситуации?

Эти гены могут располагаться в разных локусах гомологичных хромосом или в негомологичных хромосомах, обычно отвечают за развитие разных признаков.

Комплементарность (лат. комплементум - дополнение) - присутствие в одном генотипе двух доминантных (рецессивных) генов, которые дополняют действие друг друга, и признак формируется лишь при одновременном действии обоих генов.

Пример: развитие слуха у человека. Для нормального слуха в генотипе человека должны присутствовать доминантные гены из разных аллельных пар -D и E. Ген D отвечает за нормальное развитие улитки, а ген E - за развитие слухового нерва. У рецессивных гомозигот (dd) будет недоразвита улитка, а при генотипе (ее) недоразвит слуховой нерв. Люди с генотипами D..ee, ddE.. и ddee будут глухими.

Эпистаз - такой вид взаимодействия, при котором доминантный (рецессивный) ген из одной аллельной пары подавляет действие доминантного (рецессивного) гена из другой аллельной пары. Соответственно эпистаз может быть как доминантным таки рецессивным. Это явление противоположно комплементарности. Подавляющий ген называется супрессором, ингибитором, эпистатичным. Подавляемый ген - гипостатичным. У человека описан «бомбейский феномен» в наследовании групп крови по АВО системе. У женщины получившей от матери аллель J B фенотипически определялась I(О) группа крови. При детальном исследовании было установлено, что действие гена J B было подавлено редким рецессивным геном, который в гомозиготном состоянии оказал эпистатическое действие.

Полимерия - доминантные гены из разных аллельных пар влияют на степеньпроявления одного и тогоже признака. Полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с цифровыми индексами. Так у человека количество пигмента меланина в коже (и, следовательно, цвет кожи) определяется четырьмя неаллельными генами: Р 1 - Р 4 . Соответственно темно-коричневый цвет кожи будут иметь люди с генотипом Р 1 Р 1 Р 2 Р 2 Р 3 Р 3 Р 4 Р 4 . Самому светлому цвету кожи соответствует генотип р 1 р 1 - р 4 р 4 . Промежуточные варианты будут определять различную интенсивность пигментации: Например, человек с большим количеством доминантных генов в генотипе будет иметь более темную кожу. Признаки, детерминируемые полимерными генами, называются полигенными, для них свойственен большой диапазон изменчивости, т.е. широкая норма реакции. Таким образом, наследуются многие количественные и некоторые качественные признаки - рост, масса тела, величина артериального давления.

Основные закономерности наследо-вания признаков по Менделю реализуются благодаря сущест-вованию закона (гипотезы) чистоты гамет , выдвинутого Г. Менделем в 1865г.

Суть последнего состоит в том, что пара ал-лельных генов, определяющая тот или иной признак: а) никогда не смешива-ется; б) в процессе гаметогенеза расхо-дится в разные гаметы, то есть в каж-дую из них попадает один ген из аллельной пары. Цитологически это обеспечивается мейозом: аллельные гены лежат в гомологичных хромосо-мах, которые в анафазе мейоза расхо-дятся к разным полюсам и попадают в разные гаметы.

II. Дигибридное скрещивание

Ранее мы изучали закономерности наследования 1 признака (моногибридное скрещивание)

В общей и медицинской генетике часто возникает необходимость в изучении одновременного наследования двух или более признаков (ди- и полигибридное скрещивание). Если каждый их этих признаков контролируются парой аллельных генов, то можно предположить существование двух форм наследования: независимого и сцепленного. Принципиальные отличия будут определяться расположением генов в хромосомах. При сцепленном наследовании обе пары аллельных генов располагаются в одной паре гомологичных хромосом (т.е. в одной группе сцепления). При независимом наследовании пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом.

Закономерности и механизмы независимого наследования были выявлены и сформулированы Г.Менделем в 3-м законе «Закон независимого комбинирования признаков»: при скрещивании гомозиготных организмов, отличающихся по двум (или более) парам альтернативных признаков, в первом поколении наблюдается единообразие по гено- и фенотипу, а при скрещивании гибридов первого поколения - во втором наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1, и при этом возникают организмы с комбинациями признаков, не свойственных родительским формам».

Для этой цели Мендель использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые, гладкие и зеленые, морщинистые. В первом скрещивании он получил АаВb растения с желтыми, гладкими семенами, т.е закон единообразия гибридов первого поколения проявляется не только при моногибридном, но и полигибридном скрещивании, если родительские формы гомозиготны.

P: ААВВ х ааbb

G: АВ, АВ аb, ab

F 1: АаВb

P (F 1): АаВb х АаВb


	ААВВ		АаВВ

	АаВВ		ааВВ

F 2: 9: 3: 3: 1

9 частей растений с горошинами желтыми, гладкими, три части с желтыми морщинистыми, 3 с зелеными гладкими, и 1часть с зелеными, морщинистыми, (3+1) n - расщепление по фенотипу, где n- число анализируемых признаков.

Возникают организмы с новыми комбинациями признаков, не свойственных родительским формам.

Условия выполнения закона:

Признаки наследуются моногенно (наследование по каждой паре идет независимо)

Форма взаимодействия аллельных генов - полное доминирование

Пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом

У человека независимо наследуются цвет глаз и цвет волос.

Причины разнообразия гибридов:

Независимое расхождение пар хромосом в анафазу I мейоза (приводит к образова-

нию гамет с различными комбинациями неаллельных генов)

Случайное слияние гамет при оплодотворении (возникают различные комбинации

генов в генотипах потомков, которые определяют комбинацию признаков)

Новые комбинации генов в генотипах потомков приводят к возникновению у них новых комбинаций признаков - главный вывод 3-го закона.

В 1908г. Сэттон и Пеннет обнаружили отклонения от свободного комбинирования признаков согласно III закону Менделя. В 1911-12г. Т.Морган с сотр. Описали явление сцепления генов - совместную передачу группы генов из поколения в поколение.

У дрозофилы гены окраски тела (b+ - серое тело, b - черное тело) и длины крыльев (vg+ - нормальные крылья, vg - короткие крылья), находятся в одной хромосоме, это сцепленные гены находящиеся в одной группе сцепления. Если скрестить двух гомозиготных особей с альтернативными признаками, то в первом поколении, все гибриды будут иметь одинаковый фенотип с проявлениями доминантных признаков (серое тело, нормальные крылья).

Это не противоречит закону единообразия гибридов I поколения Г.Менделя. Однако при дальнейшем скрещивании гибридов первого поколения между собой вместо ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1, при сцепленном наследовании происходило расщепление в отношении 3:1, появились особи только с признаками родителей, а особей с перекомбинацией признаков не было.

Это связано с тем, что в мейозе гаметогенеза к полюсам клетки расходятся целые хромосомы. Одна хромосома из данной гомологичной пары и все гены, которые находятся в ней, отходят к одному полюсу и в дальнейшем попадают в одну гамету. Другая хромосома из данной пары отходит к противоположному полюсу и попадает в другую гамету. Совместное наследование генов находящихся в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием.

Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус фактора. Наличие резус-фактора обусловлено тремя сцепленными меду собой генами, поэтому наследование его происходит по типу моногибридного скрещивания.

Однако гены, находящиеся в одной хромосоме, иногда могут наследоваться раздельно, в этом случае говорят о неполном сцеплении генов

Продолжая свои работы по дигибридному скрещиванию, Морган провел два опыта по анализирующему скрещиванию и выявил, что сцепление генов может быть полным и неполным.

Причина неполного сцепления генов - кроссинговер. В мейозе при конъюгации гомологичные хромосомы могут перекрещиваться и обмениваться гомологичными участками. В этом случае гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.

В период роста гаметогенеза происходит редупликация ДНК, генетическая характеристика овоциов и сперматоцитов I порядка 2n4c, каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые содержат идентичный набор ДНК. В профазу редукционного деленя мейоза происходит коньюгация гомологичных хромосом и может произойти обмен аналогичными участками гомологичных хромосом - кроссинговер. В анафазу редукционного деления к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, после завершения деления образуются клетки n2c - овоциты и сперматоциты II порядка. В анафазу эквационного деления расходятся хроматиды - nc, но при этом они отличаются комбинацией неаллельных генов. Новые комбинации неаллельных генов - генетический эффект кроссинговера. → новые комбинации признаков у потомков → комбинативная изменчивость.

Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

Теоретической основой Закономерностей сцепленного наследования являются положения Хромосомной теории наследствен-ности , которая была сформулирована и экспе-риментально доказана Т. Морганом и его сотрудниками в1911г. Ее сущность заключается в следующем:

Основным материальным носителем наследственности являются хромосомы с локализованными в них генами;

Гены расположены в хромосомах в линейном порядке в определенных локусах, аллельные гены занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе (или сцеплено); число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Во время гаметогенеза (профаза I мейоза) может происходить обмен аллельными

генами - кроссинговер, который нарушает сцепления генов.

Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами. 1морганида - единица расстояния, равная 1% кроссинговера.

Данная теория дала объяснение законам Менделя, вскрыла цитологические основы наследования признаков.

Явление сцепления генов лежит в основе составления генетических карт хромосом - схемы относительного положения генов, находящихся в одной группе сцепления. Методы картирования хромосом направлены на то, чтобы узнать в какой хромосоме, и в каком ее локусе (месте) расположен ген, а также определить расстояние между соседними генами

Это отрезок прямой, на котором обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в морганидах, строится по результатам анализирующего скрещивания. Чем чаще признаки наследуются вместе, тем ближе гены, отвечающие за эти признаки, располагаются в хромосоме. Другими словами, о расположении генов в хромосоме можно судить по особенностям проявления признаков в фенотипе.

При анализе сцепления генов у животных и растений используется гибридологический метод, у человека - генеалогический метод, цитогенетический, а также метод гибридизации соматических клеток.

Цитологическая карта хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Ее строят на основе сопоставления результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек.

Гены, контролирующие развитие одного и того же признака (например, окраску цветков), будь то аллельные или неаллельные, не могут действовать абсолютно независимо. Генотип — это не простая сумма составляющих его генов, это — сложная система, основанная на межаллельных и неаллельных взаимодействиях. Взаимодействие осуществляется на уровне белковых продуктов, которые вырабатываются под контролем генов.

Различные типы доминирования обусловлены взаимодействием аллельных генов . Полное доминирование далеко не всегда означает, что функция рецессивного гена полностью подавлена, и он не функционирует. Например, у львиного зева красная окраска цветов доминирует над светло-красной. Однако оба аллельных гена , доминантный и рецессивный, экспрессируются, т.е обеспечивают выработку фермента, катализирующего синтез пигмента. Но под контролем рецессивного гена вырабатывается неактивная форма фермента, которая не может обеспечить конечный этап выработки красного пигмента (цианидина). В результате у рецессивных гомозигот образуется только его предшественник — светло-красный пигмент (пеларгонидин). В гетерозиготе работа доминантного гена полностью обеспечивает превращение светло-красного пигмента в красный.

Характер доминирования может изменяться под влиянием внешних условий. Так, например, у пшеницы в обычных условиях доминирует нормальный колос, а при коротком световом дне — ветвистый. Но изменение характера доминирования не приводит к изменению генотипа и не изменяет расщепление в гибридном потомстве.

Взаимодействие аллельных генов особенно наглядно можно проследить на примере явления множественного аллелизма . Этим термином обозначают существование нескольких (иногда многих) аллелей одного и того же гена, которые образуют серию множественных аллелей. Такие серии известны у многих животных и растений; у дрозофилы число их достигает нескольких десятков.

Классическим примером множественного аллелизма является серия генов, контролирующих окраску глаз у дрозофилы. В нее входят 12 мутантных генов, которые определяют различные типы окраски: от белой до темно-красной, характерной для мух дикого типа.

Все члены серии множественных аллелей обозначаются одной и той же буквой (начальной в английском названии первого члена серии). К ней добавляется индекс в виде одной или двух букв — первых в названии данного члена серии. Например: начальный член вышеуказанной серии по окраске глаз у дрозофилы — рецессивная мутация white (белые глаза) обозначается как w , один из последующих мутантных членов серии как w a (apricot — абрикосовые глаза), а доминантный ген дикого типа — как W .

Все члены серии представляют собой мутантные формы одного того же гена дикого типа и поэтому занимают один и тот же локус в хромосоме. При нормальном (диплоидном) количестве хромосом в генотипе могут быть представлены только два члена этой серии.

Каждый из мутантных генов серии образует аллельную пару с любым другим членом серии, и все они аллельны одному гену дикого типа, вызывающему нормальную (красную) окраску глаз дрозофилы. Он является доминантным по отношению к любому другому члену серии. Если же в генотипе представлены два мутантных аллеля, то такие особи носят название компаундов. Для них характерно промежуточное состояние признака. Так, например, у гетерозигот по генам white и apricot окраска глаз желтая. Отличие взаимодействия аллельных генов от неаллельных заключается в том, что у гетерозигот по двум мутантным аллелям их действие не является комплементарным и не обеспечивает возврата к признаку дикого типа.

Серия аллельных генов по окраске глаз у дрозофилы

В некоторых сериях множественных аллелей ген дикого типа может быть рецессивным по отношению к мутантному гену. Это указывает на то, что мутировать ген может в разных направлениях: как в сторону доминантности, так и в сторону рецессивности. Примером такой ситуации служит серия из трех генов у дрозофилы: Truncate (T dp — обрезанные крылья) — Normal — dumpy (dp — укороченные крылья).

Серии множественных аллелей обнаружены у мышей (окраска шерсти), кролика, соболя и лисицы (окраска меха), у гречихи, табака (самонесовместимость), у человека (гены группы крови) и др. Комбинирование алелльных мутаций широко используется селекционерами для получения новых ценных признаков.

Разная окраска меха кроликов, определяемая генами серии множественных аллелей.

У человека хорошо известна серия множественных аллелей, контролирующих группы крови системы АВ0. В нее входит три неаллельных гена: I A , I B и i. Доминантные гены I A и I B взаимодействуют между собой по типу кодоминирования и оба полностью доминируют над рецессивным геном i. В зависимости от сочетания этих генов формируется та или иная группа крови у человека.

Генотип	Группа крови
ii	I, 00
I A I A , I A i	II, AA, A0
I B I B , I B i	III, BB, B0
I A I B	IV, AB

Перейти к чтению других тем книги "Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы" .

Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов .

Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Р	♀I A i 0 II (A)		×	♂I B i 0 III (B)
Типы гамет	I A	i 0		I B	i 0
F	i 0 i 0 I (0) 25%	I A i 0 II (A) 25%		I B i 0 III (B) 25%	I A I B IV (AB) 25%

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).